miércoles, 28 de noviembre de 2012

3.2.3 Rutas: Organogénesis y Embriogénesis somática



Organogénesis  Es la formación de un primordio unipolar a partir de una yema con el subsecuente desarrollo de este en un brote vegetativo, existiendo siempre una conexión entre los nuevos brotes y el tejido paterno. Estos brotes vegetativos son posteriormente puestos a enraizar en otra etapa, vía formación de primordios de raíces y el subsecuente enraizamiento final.  Los brotes pueden formarse directamente del explante (organogénesis directa) o indirectamente a partir de callos.  En contraste con la embriogénesis somática, en la vía organogénica para la formación de una planta completa, ya sea por la vía directa o indirecta, se requiere de una secuencia de medios de cultivo, ya que aquellos medios que favorecen el desarrollo de los brotes inhiben la formación de raíces y viceversa.
Hay dos formas de formación de yemas que son:
Formación de yemas axilares
Esta técnica se basa en la formación de brotes a partir de las yemas que se encuentran en las axilas de las hojas y primordios de las hojas, los cuales son divididos o subcultivados respectivamente. Este método a pesar de no ser el más rápido, ha sido el más utilizado para la propagación comercial debido en primer lugar a la facilidad con que se ha establecido en la mayoría de las especies y en segundo lugar a la estabilidad genética de las plantas regeneradas, siendo el sistema de regeneración en el cual se reportan los menores índices de variación genética.

La principal desventaja radica en la laboriosidad del proceso, lo cual implica altos costos por mano de obra, bajos coeficientes de multiplicación en comparación con otros sistemas de regeneración y escasa posibilidad de automatización del proceso productivo. No obstante existen posibilidades de automatizar algunas etapas del proceso con la utilización de birreactores y sistemas de inmersión temporal de los explantes.
Formación de yemas adventicias
Es la formación de Novo de yemas a partir de meristemos preexistentes o tejido no meristemático, las cuales se originan de una o de un pequeño grupo de células, cuando se cultivan los explantes en medios de concentraciones elevadas de citoquininas.


Con esta técnica es posible producir un mayor número de plantas por unidad de tiempo en comparación con el método de yemas axilares y a la vez presenta mayores posibilidades de mecanización automatización, existiendo ya varios ejemplos de utilización de birreactores para su producción. Sin embargo, al igual que el método de yemas axilares tiene la limitante de que el proceso productivo es realizado en dos etapas: producción de brotes y crecimiento enraizamiento. Adicionalmente presenta el inconveniente de que puede ser una fuente de variación genética debido al propio origen unicelular de las yemas adventicias. Este método ha tenido su mayor aplicación en la propagación de plantas ornamentales donde la ocurrencia de plantas fuera de tipo no es un problema.

Embriogénesis vegetal
La embriogénesis vegetal es el conjunto de procesos fisiológicos que conducen a la transformación de una sola célula, el cigoto, en un individuo multicelular más complejo el embrión contenido en la semilla madura. Requiere de fina regulación de multitud de elementos de desarrollo, que conducen a la elaboración de morfologías básicas (morfogénesis), el establecimiento de estructuras funcionalmente organizadas (organogénesis) y la diferenciación tisular. Además, debe generar las estructuras elementales de crecimiento activo en los sistemas modulares que son las plantas, esto es, los meristemos, así como las funciones necesarias para la ulterior supervivencia del embrión, como son la quiescencia y la germinación.
Durante la embriogénesis la planta tiene que superar varias etapas. Una es establecer el plan corporal básico del esporofito, el cual es reestructurado cuando se rompe la dormancia. Para establecer este plan, inicialmente se dan divisiones radiales que forman 3 sistemas tisulares básicos, el dermal, el basal y el vascular, luego se procede a las divisiones axiales que forman el eje apical (tallo) basal (raíz). Lo segundo es reservar tejido meristemático para la formación de estructuras postembrionarias y por último, debe establecer las reservas alimenticias para el embrión hasta que se vuelva autótrofo.
División del cigoto
Las algas pardas son un sistema modelo que se utiliza porque a diferencia de las angiospermas tiene fertilización externa y no cuenta con las múltiples capas de tejido. Con la primera división asimétrica del embrión de las algas pardas se establece la polaridad, esta división produce una célula más pequeña que forma el rizoide que es el homólogo a la raíz y es la estructura que ancla el resto de la planta, la otra célula es más grande y genera el tallus que es el cuerpo principal del esporofito. El punto de entrada del esperma establece la polaridad de la planta, por lo tanto esta entrada fija dónde será el rizoide terminal del eje apical-basal, el cual es perpendicular al plano de la primera división de la planta. La F-Auxina se acumula en el rizoide terminal. Sin embargo, la fijación de la polaridad puede ser anulada por la gravedad o la luz, estímulo que establecería una nueva posición para la división celular. Después del establecimiento de la polaridad, vesículas secretoras se mueven hacia el rizoide terminal del cigoto, las cuales contienen material para que el rizoide se comience a desarrollar y se forme una pared celular con una composición diferente de macromoléculas. Mantener la polaridad original depende de información en la pared celular.
En angiospermas, el establecimiento del plan corporal también comienza con una división asimétrica. La primera división da lugar a una célula basal y una terminal, la célula terminal da lugar al embrión y la célula basal, que es la que se forma más cerca del micrópilo, da origen al suspensor, el cual servirá como conducto de nutrientes. La hipófisis se da en la interface entre el suspensor y el embrión.
Establecimiento del meristemo
El meristemo apical del tallo y el meristemo apical de la raíz son cúmulos de células madre que continúan en la planta postembrionaria y dan lugar a la mayoría del cuerpo del esporofito. El meristemo de la raíz se origina parcialmente de la hipófisis en algunas especies. El resto de las estructuras del esporofito se originan del embrión. Evidencia genética ha demostrado que la formación del meristema de la raíz y del tallo son regulados de manera independiente.

















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